西北林学院学报２０１５，３０（２）：３３～３７ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１—７４６１．２０１５．０２．０６ 干旱及复水对侧柏幼苗叶片抗氧化酶活性的影响 李春燕 ，王进鑫卜，薛 设 （１．西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨陵７１２１００；２．温州市环境保护设计科学研究院，江苏温州３２５０００） 摘 要：研究不同程度土壤干旱胁迫及胁迫解除后侧柏叶片中抗氧化酶活性的动态变化，对侧柏的 抗旱性及旱后复水的补偿效应机理进行初步探讨。以１年生的侧柏苗木为材料，采用盆栽试验，以 土壤相对含水率（ＳＲＷ）１００．００ 的处理为对照，测定不同水分胁迫强度（土壤相对含水率 ８７．８４ ９／５，７０．０Ｏ ，５２．１６ ９／５，４Ｏ．００ ）不同胁迫历时（胁迫历时０、３０、４５、６０ ｄ）以及复水２、２４、４８ ｈ 和７２ ｈ侧柏叶片中超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的变化。结果表明，侧柏叶片 ｑ－ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均高于对照，且随着干旱胁迫强度的增大呈上升趋势。相同的干旱胁迫强度 下，侧柏叶片中ＳＯＤ活性随着胁迫历时的延长呈先上升后下降的趋势，而ＰＯＤ活性则一直呈上升 趋势。不同水分胁迫历时下各处理在复水后２ ｈ，侧柏叶片中ＰＯＤ和ＳＯＤ活性都急剧上升，且复 水后较长一段时间内还保持较高的活性。较短时间的胁迫历时下，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性大体都呈上 升一下降一略高于对照的趋势。适度水分胁迫使侧柏幼苗的抗氧化能力得到加强，长时间的水分 胁迫会对侧柏抗氧化能力造成伤害。 关键词：干旱；复水；侧柏；超氧化物歧化酶；过氧化物酶 中图分类号：￥７１８．４３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１—７４６１【２０１５）０２ ００３３—０５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔ Ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ Ｓｅｅｄｉｎｇｓ ＬＩ Ｃｈｕｎ—ｙａｎ ，ＷＡＮＧ Ｊｉｎ—ｘｉｎ¨，ＸＵＥ Ｓｈｅ （１．Ｅ” ｒ０ ， Ｐ”ｔⅡ￡Ｓｃｉ ｎｃｅ，Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ ２．Ｗｅｎｚｈｏｕ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｄｅｓｉｇｎ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｗｅｎｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ ３２５０００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｍｅｃｈａ— ｎｉｓｍ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｏｎｅ—ｙｅａｒ—ｏｌｄ Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ａ ｐｏｔｔｅｄ ｅｘｐｅｒｉ— ｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ５ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉ１ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ（ＳＲＷ）ｌｅｖｅｌｓ，ｉ．ｅ．，１００．Ｏ０ ，８７．８４ ，７０．Ｏ０ ， ５２．１６ ，ａｎｄ ４０．００ ，ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ １５，３０，４５ ｄ ａｎｄ ６０ ｄ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ２，２４，４８，７２ ｈ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｇｇｒａｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ。ｂｏｔｈ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ｉｎ ｔｈｅ １ｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏ１．Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌ，ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｗｅｎｔ ｄｏｗｎ ａｓ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌａｓｔｉｎｇ．Ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｌ１ ｔｈｅ ｔｉｍｅ．Ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒ— ｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｄｕｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｔｅｅｐｌｙ ２ ｈ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，ａｎｄ ａｌｓｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ａ ｈｉｇｈ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｆｏｒ ａ ｌｏｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ａｆｔｅｒ ｓｈｏｒｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ ｒｉｓｉｎｇ—ｄｒｏｐｐｉｎｇ—ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏ１．Ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｂｙ ｐｒｏｐｅｒｌｙ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｂｕｔ ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄａｍａｇｅｄ ｂｙ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． 收稿日期：２Ｏ１４ ０７ １６修回日期：２０１４—０９—０９ 基金项目：国家教育部高等学校博士学科点专项科研基金博导项目（２０１１０２０４１１０００９）；国家自然科学基金项目（３１１７０５７９）。 作者简介：李春燕，女，在读硕士，研究方向：生态环境工程。Ｅ—ｍａｉｌ：１ｉｃｈｕｎｙａｎ２Ｏ７８９＠１２６．ｃｏｒｎ ＊通信作者：王进鑫，男，教授，博士生导师，研究方向：旱区人工林生态系统生物节水与环境生态学。Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｗａｎｇｌ１８＠１２６．ｃｏｒｎ ３４ 西北林学院学报 Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｉｌｓ；ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｈｙｄｒｏｎｉｕｍ；ｍａＩｏｎｄｉａ１ｄｅｈｙｄｅ 在干旱、半干旱地区水分是树木存活和生长的 重要制约因素＿１］。树木一旦受到干旱胁迫，就会产 生影响其正常生命活动的一连串生理生化反应 ］。 旱后复水亦能引发植物一连串代谢功能的改变，这 些变化是判断植物抗旱性的重要指标Ⅲ３］。植物体内 的抗氧化酶活性能在一定程度上反应其抗旱能力， 保护酶通过清除自由基，来抑制脂质过氧化作用，从 而保护植物细胞膜不受伤害Ｉ４］。 侧柏属常绿乔木，耐干旱，喜湿润，但不耐水淹， 寿命极长［５］。人工栽植范围广，是园林绿化的优良 树种。现阶段，植物抗氧化机制的研究对象主要是 草本和农作物 ］，而对于树木干旱过程以及旱后复 水抗氧化酶体系的动态变化的研究较少，对西北地 区耐旱苗木的旱后复水补偿效应方面报道也很少。 侧柏作为西北地区应用很广的耐旱树种，已在干旱 条件下对其光合、水分生理［９。ｏ］等方面进行过研究， 但对其苗木的旱后复水补偿机制报道尚少。以侧柏 幼苗为研究材料，对其在不同强度干旱胁迫条件下 及复水后的抗氧化酶体系动态变化进行探讨，旨在 了解干旱胁迫及旱后复水对侧柏苗木抗氧化酶的影 响，为分析侧柏的抗旱能力及复水后的补偿机制提 供理论依据。 ｌ 材料与方法 １．１试验材料 １．１．１供试材料供试材料为１年生侧柏（Ｐｌａｔｙ— ｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ）幼苗，３月初于周至苗圃起苗，在 去除基质，清洗并称量幼苗鲜重后，栽植于特制塑料 桶（内径２７ ｃｍ、高３０ ｃｍ）中，并保证其正常成活。 １．１．２供试土壤土壤采用黄绵土（过１ ｍｍ筛）， 质地轻壤且通透性良好，田问持水量为１８．７５ 。 １．２试验方法 试验在陕西杨凌西北农林科技大学南校区人工 旱棚内进行，包括胁迫强度、胁迫历时２个因素，随机 区组排列。土壤水分胁迫强度用土壤相对含水量（即 土壤水分占田间持水量的百分比，Ｓｏｉｌ Ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＲＷ）来表示，共５个梯度，分别为４０．。０ 、 ５２．１６ 、７０．００ 、８７．８４ ９／６和１００．００％（ＣＫ），胁迫历 时分别为０（ＣＫ），１５，３０，４５ ｄ和６０ ｄ；共２０个处理， 每１个处理重复２次。 ４月挑选长势一致的侧柏苗木，采用人工适时 补水和称重法进行水分控制，每２ ｄ称重１次，每天 适时补水，以保证土壤含水量保持在一定水平上。 为了确保不同胁迫历时各测定指标数据的可比性及 旱后复水的同时性，胁迫历时６０ ｄ的处理首先控 水、１５ ｄ后胁迫历时４５ ｄ的处理接着控水，以此类 推。复水后使每个处理的土壤水分达到对照水平， 其他管理按常规方法进行。于复水前及复水后的 ２，２４，４８ ｈ和７２ ｈ分别进行采样，采集幼苗叶片（从 各个方位选取成熟叶片）并立即用液氮速冻，然后带 回实验室进行相关指标的分析测定。 １Ｉ３ 测定指标及方法 采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）比色法＿ｌ 测定超氧化 物歧化酶（ＳＯＤ）活性ＳＯＤ酶活性，以每ｇ鲜叶抑制 ５Ｏ ０．７５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮＢＴ光化还原为１个酶活性单 位；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚显色 法 Ｈ 。 １．４数据处理 采用Ｅｘｃｅｌ及ＳＰＳＳ数据统计分析软件对试验 数据进行处理。 ２ 结果与分析 ２．１不同土壤水分胁迫历时下侧柏叶片中抗氧化 酶活性的变化 ２．１．１ ＳＯＤ活性各水分胁迫处理在经历了不同 胁迫历时后，其侧柏叶片ＳＯＤ活性较对照（胁迫历 时为０ ｄ）均有较大幅度的上升，随着胁迫时间的推 移ＳＯＤ活性呈先上升而后下降的走势（图１）。各 水分胁迫处理下侧柏叶片Ｓ（）Ｄ活性均在胁迫历时 １５ ｄ时达到峰值，随后开始下降，但在相同胁迫历 时的处理下，侧柏叶片ｓ（）Ｄ活性大体呈：ＳＲＷ ５２．１６ 和ＳＲＷ ７０ ＞ＳＲＷ ４０ ＞ＳＲｗ ８７．８４ 的趋势。这与徐莲珍＿１引、王兴顺｜】 等在不同强度干 旱胁迫条件下对侧柏和黄岑叶片抗氧化酶活性的研 究结果一致，即ＳＯＤ活性随水分胁迫强度增大而增 加，而在达到重度胁迫后，酶活性呈下降走势，但酶 活性始终高于对照（正常水分时）。 ２．１．２ ＰＯＤ活性 各水分胁迫处理在经历了不同 水分胁迫历时后侧柏叶片中ＰＯＤ活性均高于对照 水平（图２）。同一水分胁迫历时条件下，随着胁迫 强度的加剧侧柏叶片的ＰＯＤ活性上升幅度变大；土 壤水分胁迫强度为ＳＲＷ ５２．１６ 和ＳＲＷ ４０ 的处 理，ＰＯＤ活性随着胁迫历时的延长而上升。侧柏叶 片中ＰＯＤ活性在不同胁迫强度处理间无显著差异， 这与武永军口朝等在干旱胁迫下对蚕豆叶片抗氧化 酶活性变化的研究结果一致。 ２．２ 复水前后侧柏叶片中抗氧化酶活性的变化 ２．２．１ ＳｏＤ活性 由图３可知，复水前各水分胁 第２期 李春燕等：干旱及复水对侧柏幼苗叶片抗氧化酶活性的影响 ３５ 迫处理在经历了不同的胁迫历时后侧柏叶片的 ＳＯＤ活性均高于对照，复水后２ ｈ侧柏叶片中ＳＯＤ 活性与复水前相比上升显著，这与安玉艳口。 等在干 环境还保持了较高的ＳＯＤ活性，有效地减轻了土壤 水分胁迫所导致的膜质过氧化对侧柏苗木的伤害。 相同胁迫历时下，ＳＲＷ ４０ 的处理在复水后Ｓ（）Ｄ 旱复水条件对杠柳幼苗的研究一致；复水后２４ ｈ， 只有ＳＲＷ４０．００Ｖ０的处理侧柏叶片中的ＳＯＤ活性 活性上升幅度基本较其他处理的大，即重度土壤水 分胁迫处理复水后上升幅度较轻度水分胁迫的大。 另外，随着胁迫历时的延长，相同的土壤水分胁迫处 理复水后侧柏叶片中ＳＯＤ活性不断下降，即胁迫历 时为１５ ｄ的所有处理均在复水后２ ｈ侧柏叶片中 开始下降，其余各处理的侧柏叶片ＳＯＤ活性仍然在 缓慢升高；各水分胁迫处理的侧柏叶片ＳＯＤ活性在 复水后４８ ｈ开始下降；到复水后７２ ｈ，各处理的侧 柏叶片ＳＯＤ活性均接近复水前，但均高于对照。说 明复水后５种水分胁迫处理下的侧柏幼苗既适应了 －－－ＳＯＤ活性上升幅度最大，为复水前的１．６～２倍。 ０－－ＳＲＷ８７ ８４％ －口－ＳＲＷ７０％ 一×一ＳＲＷ４０％ －－－－Ｏ－－ＳＲＷ８７．８４％ ＳＲＷ７０％ ｆ １ ６００ ・１ ４００ ｂｏ １ ２Ｏ０ —— 广＿－ＳＲＷ５２．１ ６％ —６ ＳＲＷ５２．１６％ 一×一ＳＲＷ４０％ １ Ｏ００ ８００ 酱６００ ０ ４００ ∞一 ＩＩ．．＿∞．ｎ）通呈８００ ６ ４ ２ Ｏ ８ ６ ４ Ｏ ｌ５ ３０ ４５ ｒ● ●Ｌ●●ｒ●｝６０ ×ｒ●Ｌ Ｏ １５ ３Ｏ ４５ ６Ｏ 胁迫历时，ｄ 图１ 不同土壤水分胁迫历时下侧柏叶片中 Ｓ（）Ｄ活性的变化 Ｆｉｇ．１ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｓｅｅｄｉｎｇｓｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌｓ ｏ＿一ＳＲＷ １ＯＯ％—口一ＳＲＷ ８７．８４％十ＳＲＷ ７０％胁迫历时，ｄ 图２不同土壤水分胁迫历时下侧柏叶片中 Ｐ０Ｄ活性的变化 Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｓｅｅｄｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌｓ —ｌ×一ＳＲＷ ５２．１６％１ ８００ —ｏ—ＳＲＷ ４０％ —－３ ０ ・ ２ ５ ’１ ６００ １ ４００ ２ ０ ∞１２００ ８００ ６００ 二１ ０００ 邑１ ５ １ ０ 酱 ｓ ０ ∞ 罄４００ ０ ２００ 们０ 复水前 胁迫历时１５ｄ 复水 岳２ｈ 复水 磊２４ｈ 复水 最４８ｈ 复水 磊７２ｈ 胁迫历时３０ｄ ｆ ２ 乏 ・１ ÷１ ∞１ 蟊 邑 莓 ∞ 蕾 胁迫历时４５ｄ 胁追历时６０ｄ 图３ 复水后不同土壤水分胁迫下侧柏叶片中ＳＯＤ活性的动态变化 Ｆｉｇ．３ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌ ｓｅｅｄｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ２．２．２ ＰＯＤ活性 图４显示出，复水前，不同处理 活性变化大体上呈先下降后上升的趋势，这与胡国 的侧柏叶片中ＰＯＤ活性均高于对照；复水后２ ｈ， 各处理侧柏叶片中ＰＯＤ活性较复水前有了较大幅 霞ｌ＿ｌ 等对复水后大多数植物叶片中ＰＯＤ活性变化 研究的趋势一致。复水后７２ ｈ，相同土壤水分胁迫 度的上升，土壤水分胁迫强度不同，上升的幅度也有 所不同。复水后较长一段时间内，侧柏叶片中ＰＯＤ 强度的处理侧柏叶片中ＰＯＤ活性经过不同的土壤 水分胁迫历时后均恢复到相近水平，但均高于对照 ３６ 西北林学院学报 水平。受到土壤水分胁迫的处理复水后７２ ｈ，侧柏 度的加剧而增大，均高于对照水平。 叶片中ＰＯＤ活性仍然随着复水前土壤水分胁迫强 一．． ．Ｉ ．ｎ）童蜉Ｑ０ ８ ６ ４ ２ Ｏ ８ ６ ４ ｓＲＷ１００％ ＳＲＷ ８７．８４％十ＳＲＷ７０％一×一ＳＲＷ ５２．１６％十ＳＲＷ ４０％ 复水前 复水 后２ｈ 复水 后２４ｈ 复水 后４８ｈ 复水 最７２ｈ 胁迫历时１５ ｄ ｆ 胁迫历时３０ｄ 已 蟊 ！｝ｇ ｏ ２ 一．＿ ．１。∞． 一 姆Ｑ０ 胁迫历时４５ｄ 胁迫历时６０ ｄ 图４复水后不同土壤水分胁迫下侧柏叶片中ＰＯＤ活性的动态变化 Ｆｉｇ．４ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌ ｓｅｅｄｉｎｇｓ ａｆｔｅｒ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ３ 结论与讨论 ＳＯＤ是目前研究最广泛且较为深入的一种酶， 一重度胁迫（ＳＲＷ ４０ 和５２．１６ ）处理下，侧柏叶片 中ＳＯＤ活性下降，说明ＳＯＤ活性可能存在一个阈 值，而随着ＰＯＤ活性继续上升。其作用也从最初的 清除活性氧逐渐转变为促进活性氧累积，这种现象 反映出侧柏幼苗的抗氧化能力正在衰退，进而表明 长时间的重度干旱胁迫会对侧柏幼苗造成伤害。不 旦受到干旱胁迫，植物体内的ＳＯＤ活性便能反应 其自身的抗氧化能力Ｅ１８］。植物ＳＯＤ活性在轻微或 短暂的水分胁迫下呈上升趋势，受到长期且严重的 水分胁迫就会开始下降口 。甚至还有一些研究表 同胁迫历时下各土壤水分胁迫处理在复水２ ｈ后， 侧柏叶片中ＳＯＤ和ＰＯＤ活性大体呈上升一下降一 略高于对照的趋势，且复水后的较长一段时间内仍 明，植物体内ＳＯＤ活性将随干旱胁迫强度的增大一 直下降或先下降再上升＿２ ，或者始终保持不变［２ 。 ＰＯＤ对水分胁迫较ＳＯＤ更为敏感，主要是因为 ＰＯＤ对植物的作用具有双重性ｌ＿２。 ：一是清除活性 氧，能保护植物细胞膜质不受过氧化伤害；二是能为 植物衰老组织累积活性氧。 研究发现，短期的水分胁迫会使侧柏叶片中的 ＳＯＤ和ＰＯＤ活性升高，随着水分胁迫强度的增大， 保持着较高的活性，说明其协作清除活性氧的能力 得到了加强，同时反映出适当强度的土壤水分胁迫 （ＳＲＷ ７０ ，胁迫历时１５ ｄ）能够有效的锻炼侧柏 的耐旱性。需要说明的是，本研究只在干旱胁迫及 短时间旱后复水的条件下，对１年生侧柏幼苗抗氧 化酶活性的动态变化进行了初步探讨，而侧柏苗木 ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性均呈上升趋势，在相同水分 整个生长期及长时间的抗旱机理有待进一步研究。 胁迫强度下随胁迫历时的延长呈先升后降的趋势， 且都高于对照，这与陈小荣 等对抽穗期小麦的研 究一致。水分胁迫初期ＳＯＤ活性和ＰＯＤ活性较 高，清除０２＂的能力较强，能很好地维持细胞膜的稳 定性，保护植物膜脂不受损伤，有效地提高了侧柏幼 苗适应干旱胁迫的能力。表明侧柏幼苗对水分胁迫 相当敏感，能够迅速调动叶片中ＳＯＤ和ＰＯＤ的活 性，同时也反应了侧柏对干旱环境的适应能力。而 参考文献： ［１］郭连生，田有亮．运用ＰＶ技术对华北常见造林树种耐旱性评 价的研究ＥＪ３．内蒙古林学院学报。１９９８，２０（３）：卜８． ＧＵＯ Ｉ Ｓ，ＴＩＡＮ Ｙ Ｉ ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ａ ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ ｂｙ ＰＶ ｔｅｃｈ— ｎｉｑｕｅ ＥＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｃｏｌｌｅｇｅ，１９９８， ２０（３）：１—８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ｒ２］黎祜琛．邱治军．树木抗旱性及抗旱造林技术研究综述ｒＩ］．世 第２期 李春燕等：干旱及复水对侧柏幼苗叶片抗氧化酶活性的影响 ３７ 界林业研究，２００３，１ ６（４）：１７－２２． ＬＩ Ｈ Ｃ，ＱＩＵ Ｚ Ｊ．Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］． ２００３，１６（４）：１７—２２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［３］张红萍，牛俊义，轩春香，等．干旱胁迫及复水对豌豆叶片脯氨 酸和丙二醛含量的影响＿＿Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００８，４３（５）： ５０ ５４． ＺＨＡＮ（ Ｈ Ｐ，ＮＩＵ Ｊ Ｙ，ＸＵＡＮ Ｃ Ｘ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒａｌｉｎｅ ａｎｄ ｍａｌｏｎ— ｄｉａｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ｐｅａ ｌｅａｖｅｓ ｌＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｎｉ— ｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，４３（５）：５０－５４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［４］刘玉英，王三根，徐泽，等．不同茶树品种干旱胁迫下抗氧化能 力的比较［Ｊ］．中国农学通报，２００６，２２（４）：２６４—２６８． Ｉ ＩＵ Ｙ Ｙ，ＷＡＮＧ Ｓ Ｇ，ＸＵＮ Ｚ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２００６，２２ （４）：２６４—２６８．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｅ５］任宪威．树木学ＥＭ］．北京：中国林业出版社，１９９７． ［６］裴斌，张光灿，张淑勇，等．土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用 和抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（５）：ｉ３８６～ １ ３９６． ＰＥＩ Ｂ．ＺＨＡＮＧ Ｇ Ｃ，ＺＨＡＮＧ Ｓ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉ～ ｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ＩＡｎｎ．ｓｅｅｄｉｎｇｓ ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｃａ Ｓｉｎｃａ，２０１ ３，３３（５）：１３８６—１３９６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［７］刘鹏，王秀香，董永义，等．干旱胁迫对蓖麻幼苗叶片抗氧化酶 活性的影响［Ｊ］．北方园艺，２０】３（８）：４５—４７． Ｉ．１Ｕ Ｐ，ＷＡＮＧ Ｘ Ｘ，Ｄ０ＮＧ Ｙ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃａｓｔｏｒ Ｂｅａｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］． Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔｉｃｕｈｕｒｅ，２０１３（８）：４５ ４７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［８］冉飞，包苏科，石丽娜，等．干旱胁迫和复水对锡金微孔草抗氧 化酶系统的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（５）：１５６－１６０． ＲＡＮ Ｆ，ＢＡＯ Ｓ Ｋ，ＳＨＩ Ｉ Ｎ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅ— ｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｍｉｃｒｏｕｌａ ｓｉｋｋｉｍｅｎ～ ｓｉ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ，２００８，１７（５）：１５６ １ ６Ｏ．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［９］ 白静，田有亮，郭连生．侧柏等３树种光合、水分生理生态特征 的研究［Ｊ］．内蒙古农业大学学报，２００７，２８（１）：３１ ３５． ＢＡＩ Ｊ，ＴＩＡＮ Ｙ Ｉ ，ＧＵＯ Ｉ Ｓ．Ｗａｔｅｒ ｅｃｏ—ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃ ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｔｒｅｅｓ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，２８ （１）：３１—３５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１Ｏ］ 刘俊峰，王进鑫，邹鹏，等．水分和铅交互胁迫对侧柏幼苗叶 片生理指标的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１４，２９（２）：３２ ３６． Ｉ １Ｕ Ｊ Ｆ，ＷＡＮＧ Ｊ Ｘ，Ｚ０Ｕ Ｐ， ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉ— ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１４，２９（２）：３２－３６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１１］ 中国科学院上海植物生理研究所．现代植物生理学实验指南 ［Ｍ］．上海：科学出版社，１９９９． ［１２］高俊风．植物生理学实验技术［Ｍ］．西安：世界图书出版社， ２０００：１３７－２０２． ［１３］徐莲珍，蔡靖，姜在民，等．水分胁迫对３种苗木叶片渗透调 节物质与保护酶活性的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３ （０２）：１２ １６． ＸＵ Ｚ Ｉ ，ＣＡＩ Ｊ，ＪＩＡＮＧ Ｚ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｏｒｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，２３（０２）：１ ２－ｌ ６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１４］ 王兴顺．黄岑幼苗对干旱胁迫的生理响应［Ｊ］．西北林学院学 报，２０１４，２９（１）：５５ ５９． ＷＡＮＧ Ｘ Ｓ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｂａｉｃａｌｅｎ ｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ＦＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１４，２９（１）：５５ ５９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１５］ 武永军，项燕，曹让，等．干旱胁迫下蚕豆叶片抗氧化酶活性的 变化［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００９，２７（５）：１８８—１９Ｏ． ［１６］ 安玉艳，郝文芳，龚春梅，等．干旱一复水处理对杠柳幼苗光合 作用及活性氧代谢的影响ＥＪ］．应用生态学报，２０１２，２１（１２）： ３０４７—３０５５． ＡＮ Ｙ Ｙ，ＨＡＯ Ｗ Ｆ，ＧＯＮＧ Ｃ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｒｅ—ｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅ ｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ ｓｅｐｉｕｍ ｓｅｅｄｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０ｉ０，２ｌ（１２）：３０４７—３０５５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１７］ 胡国霞，马连菊，陈强，等．植物抗氧化系统对水分胁迫及复水 响应研究进展［Ｊ］．安徽农业科学，２０ｌ１，３９（３）：１ ２７８—１２８０， １２８２． ＨＵ Ｇ Ｘ，ＭＡ Ｌ Ｊ，ＣＨＥＮ Ｑ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｌａｎｔ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅ ｗａｔｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉ．Ｓｃｉ．，２０１１，３９（３）： １２７８—１２８０，１２８２．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１８］ 同成仕．水分胁迫下植物叶片抗氧化系统的响应研究进展 ［Ｊ］．烟台师范学院学报：自然科学版，２００２，１８（３）：２２０ ２２５． ＹＡＮＧ Ｃ Ｓ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｙａｎｔａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｊｏｕｒｎａｌ：Ｎａｔ．Ｓｃｉ．， ２００２，１８（３）：２２０－２２５．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［１９］ ＤＨＩＮＤＳＡ Ｒ Ｓ，ＭＡＴＯＷ Ｆ Ｗ．Ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｗｏ ｍｏｓｓｅｓ：ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｄｅｆｅｎｄ ａｇａｉｎｓｔ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒ ｏｘ— ｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ．Ｅｘｐ．Ｂｏｔ．，１ ９８１，３２：７９ ９１． ［２ｏ］ ＳＭＩＲＮＯＦ ＦＮ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｎｄ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ Ｐｈｙｉｔｏ１．， １９９３，１２５：２７－３１． ［２１］ 李燕，孙明高，孔艳菊，等．皂角苗木对干旱胁迫的生理生化 反应ＥＪ３．华南农业大学学报，２００６，２７（３）：６６ ６９． ＬＩ Ｙ，ＳＵＮ Ｍ Ｇ，ＫＯＮＧ Ｙ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６，２７（３）：６６－６９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２２］ 李吉跃，朱妍．干旱胁迫对北京城市绿化树种耗水特性的影 响＿Ｊ］．北京林业大学学报，２００６，１８（ｓ１）：３２—３７． Ｉ Ｉ Ｊ Ｙ，ＺＨＵ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ ｔｉｃｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２８（ｓ１）： ３２－３７．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［２３］ 韦小丽．喀斯特地区３个榆科树种整体抗旱性研究［Ｄ］．南 京：南京林业大学，２００５． （下转第５８页） ５８ 西北林学院学报 局［Ｊ］．东北林业大学学报，２００９，３７（１１）：４３—５１． ３Ｏ卷 方苗木保存量发生差异，进而引起ＲＰＡ处理与对 照油松空间格局发生改变。随着飞播年限延长，油 ＺＨＡＮＧ Ｙ，ＺＨＡｏ Ｘ Ｈ，ＺＨＡＮＧ Ｃ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉ— 松密度逐渐降低，适宜区油松保存了下来，其他油松 被相继淘汰，林内油松聚集度逐渐增强。但由于 ＲＰＡ促进了苗木抗逆性，有苗样方频度和苗木保存 量明显提高，聚集度相应较低。而对照有苗样方大 量减少，油松分布相对集中，聚集度增强，均匀度降 ｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ￣Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９，３７ （１１）：４３—５１．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｅ５］ 刘建军，杨澄，吴成儒．油松飞播林空间格局分析［Ｊ］．西北林 学院学报，１９９１，６（２）：５ｉ－５４． ＬＩＵ Ｊ Ｊ，ＹＡＮＧ Ｃ，ＷＵ Ｃ Ｒ．Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｉｒ—ｓｅｅｄｅｄ 低。证明ＲＰＡ拌种可明显消除这些不利因素影 响，使重复间差距缩小，提高飞播后油松保存量和有 苗样方率。同时也说明ＲＰＡ拌种可有效降低油松 分布聚集程度，扩大飞播后油松在林地适宜生存范 围，提高林地利用率。 参考文献： ［１］杨学军，王显车，吴风霞，等．多效抗旱驱鼠剂（ＲＰＡ）的研制与 ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｅａｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒ— ｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９１，６（２）：５１ ５４．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［６］ 李愈善，王锁民，王恩苓，等．飞播造林技术规程（ＧＢ／Ｔ １５１６２ ２００５）［ｓ］．中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局中国 国家标准化管理委员会，２００５—０３—２３发布，２００５—０９—０１实施． ［７］ ＴＡＹＬＯＲ Ｌ Ｒ．Ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ［Ｊ］．Ｎａ— ｔｕｒｅ，１９６１，１８９：７３２－７３５． ＯＲ Ｌ Ｒ．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕ— ［８］ ＴＡＹＩｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｎｎ．Ｒｅｖ．Ｅｎｔｏｍｏｌ，１ ９８４，２９： ３２１—３５７． 应用ＥＪ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００４，３２（４）： ３７ ４０． Ｅ９］ 兰星平．关于Ｔａｙｌｏｒ幂法则的讨论［Ｊ］．林业科学，１９９６，３２ （１）：８６—９１． ＹＡＮＧ Ｘ Ｊ，ＷＡＮＧＸＣ，ＷＵ ＦＸ，ｅｌａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎｔｈｅ ｄｅｖｅｌ— ＬＡＮ Ｘ Ｐ．Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔａｙｌｏｒ’ｓ ｐｏｗｅｒ ｌａｗ［Ｊ］．Ｓｅｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ，１９９６，３２（１）：８６—９１．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ｏｐｍ ｅｎｔ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＲＰＡＥＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄｉ．，２００４，３２（４）：３７—４０．（ｉｎ Ｃｈｉ ｎｅｓｅ） ［１０］ ＬＬＯＹＤ Ｍ．Ｍｅａｎ ｃｒｏｗｉｎｇ［Ｊ］．Ｊ．Ａｎｉｍ．Ｅｃｏ１．，ｌ ９６７，３６：１ ３Ｏ． ［２］杨学军，韩崇选，王明春，等．多效抗旱驱鼠剂在飞播造林中的 ［１１］ 戈峰．现代生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２０００：２１３－２７６． 应用研究ＦＪ］．林业科学研究，２００２，１５（５）：６０９—６１３． ＹＡＮＧ Ｘ Ｊ，ＨＡＮ Ｃ Ｘ，ＷＡＮＧ Ｍ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ａ ［１２］ 徐汝梅．昆虫种群生态学［Ｍ］．北京：北京师范大学出版社， １９８７：２７－３１． ｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＲＰＡ ｉｎ ａ ｅｒｉａｌ ｓｅｅｄ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２， １５（５）：６０９ ６１３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ｏｒ幂法则在昆虫种群抽样设 ［１３］ 张连翔，刘兴利，赵博，等．Ｔａｙｌ计方面的应用［Ｊ］．东北林业大学学报，２００６，３４（６）：５４—５７， ６９． ［３］章国华，张怀玉，程继先．飞播造林成效播期的影响因素分析 ［Ｊ］．黑龙江农业科学，２０１０（１１）：９２—９３． ＺＨＡＮＧ Ｇ Ｈ，ＺＨＡＮＧ Ｈ Ｙ，ＣＨＥＮＧ Ｊ Ｘ．Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｓｏｗｉｎｇ ｄａｔｅ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ｓｅｅｄｉｎｇ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ＺＨＡＮＧ Ｌ Ｘ，ＬＩＵ Ｘ Ｉ ，ＺＨＡＯ Ｂ，ｅｔａ１．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔａｙ— ｌｏｒ’ｓ ｐｏｗｅｒ ｌａｗ ｔｏ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄｅｓｉｇｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．２００６，３４（６）：５４ ５７，６９．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［Ｊ］．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０（１１）：９２ ９３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［４］张贽，赵秀海，张春雨，等．华北油松林油松种群的空间分布格 （上接第３７页） Ｅ２４］孔艳菊，孙明高，胡学俭，等．干旱胁迫对黄栌幼苗几个生理 稻品种结实及一些生理指标的影响［Ｊ］．中国水稻科学，２０１３， ２７（１）：７７ ８３． ＣＨＥＮ Ｘ Ｒ，Ｉ ＩＵ Ｌ Ｙ．ＹＡＮ Ｃ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｗａｔｅｒ— 指标的影响［Ｊ］．中南林学院学报，２００６，２６（４）：４２—４６． ＫｏＮＧＹ ｊ，ＳＵＮ Ｍ Ｇ，ＨＵ Ｘ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｖｅｒａｌ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｃｏｔｉｎｕｓ ｃｏｇｇｙｇｒｉａ ｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｔ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ｏｎ ｓｅｔｔｉｎｇ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏ— ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６，２６（４）：４２—４６．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｉｅ１ｄｓ＿Ｊ］。 Ｃｈｉｎａ Ｊ．Ｒｉｃｅ Ｓｅｉ．，２０１３，２７（１）：７７—８３．（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） Ｅ２ｓ］陈小荣，刘灵燕，严崇虎，等．抽穗期干旱复水对不同产量早
