基于单片段代换系的玉米百粒重QTL分析

ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9

http://zwxb.chinacrops.org/ E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01562

基于单片段代换系的玉米百粒重QTL分析

陈春侠** 陆明洋** 尚爱兰 王玉民 席章营*

河南农业大学农学院, 河南郑州450002

摘 要: 籽粒大小是影响玉米产量的关键因素, 百粒重是衡量籽粒大小的一个指标。本研究基于59份玉米染色体单片段代换系(SSSL)纯合体, 对玉米百粒重性状进行2年6个试验环境的表型鉴定, 利用t测验和重叠群作图的方法对SSSL内代换片段上的百粒重效应进行了QTL分析。共检测出20个百粒重QTL, 分布在玉米的染色体上, 其中14个(70.0%)在2个以上试验环境中被重复检出, 4个(20.0%)在4个以上试验环境中被重复检出, 在全部6个试验环境中重复检出且基因加性效应值较大的玉米百粒重QTL是位于玉米第5染色体Bin5.05区SSR分子标记bnlg278和umc1680附近的q100kw-5-3。研究结果为玉米籽粒大小性状相关基因的进一步精细定位和克隆奠定了基础。 关键词: 玉米; SSSL; 百粒重; QTL; 籽粒大小

Analysis of QTL for 100-kernel Weight Using Chromosome Single Segment Substitution Lines in Maize

CHEN Chun-Xia**, LU Ming-Yang**, SHANG Ai-Lan, WANG Yu-Min, and XI Zhang-Ying*

College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China

Abstract: Kernel size is a key component of maize yield. Fifty-nine homozygous chromosome single segment substitution lines (SSSL) were employed to identify the QTL of 100-kernel weight of maize under six environments using t-test and overlap map-ping method. Twenty QTLs of 100-kernel weight were identified on eight chromosomes of maize, of which fourteen QTLs (70.0%) were found repeatedly in more than two environments, four QTLs (20.0%) were found repeatedly in more than four en-vironments, the major QTL q100kw-5-3, which was detected repeatedly under six environments, was located near the SSR mark-ers bnlg278 and umc1680 at Bin 5.05. These results provide a good foundation for further fine mapping and cloning of major genes related to the maize kernel size.

Keywords: Maize; SSSL; 100-kernel weight; QTL; Kernel size

百粒重是玉米产量的主要构成因素之一, 研究玉米百粒重性状的遗传控制机制, 对于玉米产量性状的分子设计育种至关重要。

彭勃等[1]以我国玉米骨干自交系黄早四分别与齐319和掖478组配构建的2个F2:3群体为材料, 定位出5个百粒重QTL; 汤继华等[2]利用一套包含441个杂交组合的玉米“永久F2”群体, 鉴定出5个百粒重QTL; 赵璞等[3]在掖478×QB80的BC4F2群体和掖478×齐319的BC4F2群体中分别定位出4个和3个百粒重QTL; Messmer等[4]利用CML444×SC-Malawi

的RIL群体定位到8个百粒重QTL; Doebley等[5]在R×P和C×M两个群体的F2代中分别定位到5个和4个粒重QTL; Goldman等[6]用IHP×ILP的F3群体定位出15个粒重QTL。玉米遗传与基因组网站(http:// www.maizegdb.org/cgi-bin/qtl_loci_summary_table.c gi)上公布的、已经定位的玉米百粒重(包括300粒重和千粒重) QTL有78个。这些研究中用到的定位群体主要是F2、F2:3、RIL、永久F2等。

作物染色体单片段代换系(SSSL)及其类似材料是近年来发展起来的一种作图群体, 基于SSSL可

本研究由国家自然科学基金项目(30871580)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-111B)资助。

*

通讯作者(Corresponding author): 席章营, E-mail: xizhangying@163.com

第一作者联系方式: E-mail: nvxia19880209@163.com **同等贡献(Contributed equally to this work) Received(收稿日期): 2013-01-29; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-05-20. URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1159.018.html

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陈春侠等: 基于单片段代换系的玉米百粒重QTL分析 1563

以对作物产量等复杂性状进行全基因组分析, 可以把复杂性状基因分解到位于某个染色体片段上的单个孟德尔因子[7]。Eshed和Zamir[8]利用50个番茄的单片段导入系对番茄的多个性状进行了QTL鉴定; 何凤华[9]基于59个SSSL对水稻的24个农艺性状进行了QTL分析; 席章营[10]利用326份SSSL对水稻的24个重要农艺性状进行了QTL鉴定, 检测出701个QTL; He等[11]利用52份SSSL材料对水稻株高及其组成因子进行了QTL鉴定, 检测到24个QTL; Liu等[12]利用SSSL对水稻穗数QTL及其与环境间互作进行了研究; 王帮太等[13]构建了以87-1为受体、综3为供体的51份SSSL, 对玉米的穗长进行了QTL分析; Lu等[14]基于59份SSSL, 对玉米的株高进行了QTL分析; Liu等[15]利用SSSL对控制水稻分蘖数的9个QTL的动态表达进行了分析; Zhang等[16]利用染色体单片段导入系对控制番茄果实大小的主效QTL (fw3.2)进行了精细定位; Frary等[17]利用含有1个供体片段的导入系, 克隆了控制番茄果实大小的主效QTL (fw2.2)。

本研究基于59份玉米染色体单片段代换系, 对玉米的百粒重进行QTL分析, 以期发掘效应稳定的QTL, 为玉米百粒重主效基因的精细定位和克隆等相关研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料及田间鉴定

以中国玉米骨干自交系郑58为受体, 昌7-2为供体, 利用杂交、回交和比较均匀地分布于玉米全基因组上的146对SSR分子标记的辅助选择, 共获得了108份以郑58为遗传背景的昌7-2的染色体单片段代换系(SSSL)[14]。每个SSSL仅含有1个来源于昌7-2的染色体片段, 其他遗传背景与郑58完全相同。本研究以其中的59份SSSL为试验材料, 对玉米百粒重性状进行QTL分析。

2010年夏播在河南郑州(E1: 34°36′ N, 113°31′ E)和濮阳(E2: 35°45′ N, 115°54′ E) 2个试验点使用44份SSSL纯合体进行玉米百粒重性状表型鉴定试验; 2010年冬季在海南三亚(E3: 18°26′ N, 108°55′ E)、2011年夏播在河南郑州(E4)、濮阳(E5)、漯河(E6: 33°35′ N,114°00′ E) 4个试验点使用59份SSSL纯合体进行玉米百粒重性状的表型鉴定。59份SSSL中包含46个不重复的、来源于供体昌7-2的染色体代

换片段, 46个代换片段不均匀地分布在玉米的10条染色体上, 覆盖玉米基因组31.5% (图1-A)。田间试验间比法排列, 2010年河南郑州、河南濮阳、海南三亚3个试验点为单行区, 2011年河南郑州、河南濮阳、河南漯河3个试验点为双行区, 单次重复, 每隔10个SSSL小区种植一区郑58用于田间试验误差估计。行长4.00 m, 行距0.60 m, 株距0.25 m, 田间常规管理。

玉米成熟后, 在每个小区内收获生长正常的12个单株的上位果穗, 自然晾干至规定水分后, 按全量法进行各单穗的百粒重考种, 即百粒重=[每穗正常籽粒的重量(g)/每穗正常籽粒的数量]×100。

1.2 QTL鉴定

以受体亲本郑58多个小区的观察值合并为一个群体作对照进行统计测验。当某一SSSL的百粒重与对照郑58相比的t测验值P≤0.001时, 认定该SSSL内的代换片段上存在一个百粒重的QTL。用重叠群作图法[18]确定QTL区间, 不同代换片段上的QTL, 如果有重叠区域, 则认为是同一个QTL; 如果没有重叠区域, 则认为是不同的QTL。QTL命名参考McCouch等[19]的命名规则。

2 结果与分析

2.1 单片段代换系百粒重的表型值

轮回亲本郑58在6个试验环境(2010年河南郑州、2010年河南濮阳、2010年海南三亚、2011年河南郑州、2011年河南濮阳、2011年河南漯河)中百粒重的表型值分别为(32.53±1.83) g、(32.67±1.58) g、(27.67±2.09) g、(25.69±2.02) g、(29.56±1.51) g和(26.19±2.32) g。各个试验环境内, 轮回亲本郑58的百粒重在重复的多个小区之间的差异均未达到0.01的水平。59份SSSL在6个试验环境中百粒重的变化区间分别为21.57~35.01 g、16.26~38.13 g、18.42~34.32 g、20.18~33.21 g、24.06~34.60 g和20.14~32.31 g, 其平均值分别为(29.38±3.32) g、(29.83±4.78) g、(26.02±3.09) g、(26.94±3.42) g、(30.17±2.26) g和(26.02±2.72) g。

经差异显著性检验(t-test), 2010年河南郑州、河南濮阳和海南三亚的试验中分别有14、14、6份SSSL的百粒重与郑58相比差异极显著; 2011年郑州、濮阳和漯河的试验中分别有19、7、6份SSSL的百粒重与郑58相比差异极显著(图1-B)。

15

作 物 学 报 第39卷

图1 6个试验环境中SSSL与郑58百粒重的差异

Fig. 1 Phenotypic differences of 100-kernel weight between each SSSL line and Zheng 58 in six environments

A: SSSL, 黑色片段表示SSSL内来源于供体昌7-2的染色体代换片段的位置及片段大小, 灰色表示受体郑58的遗传背景。B: 6个试验环境中, SSSL与郑58的百粒重的差异。黑色柱体表示该差异极显著(P < 0.001)。E1: 2010年河南郑州; E2: 2010年河南濮阳; E3: 2010年海南三亚; E4: 2011年河南郑州; E5: 2011年河南濮阳; E6: 2011年河南漯河。百粒重以g为单位。

A: Graphical genotype of the single-segment substitution lines (SSSL), black rectangles indicate homozygous chromosome substitution seg-ment derived from Chang 7-2, gray rectangles represent homozygous genetic background of Zheng 58. B: Phenotypic differences of 100-kernel weight between each SSSL and Zheng 58 in six environments, represented as horizontally columns. Black columns indicate SSSL significantly different from Zheng 58 (P < 0.001). E1: Zhengzhou 2010; E2: Puyang 2010; E3: Sanya 2010; E4: Zhengzhou 2011; E5: Puyang

2011; E6: Luohe 2011. Unit is “g” for 100-kernel weight.

2.2 百粒重的QTL鉴定

在与郑58相比差异极显著的SSSL中, 经QTL重叠群作图, 共检出20个百粒重QTL (图2)。其中, 在2010年河南郑州、河南濮阳、海南三亚、2011年河南郑州、河南濮阳和河南漯河6个试验环境中分别鉴定出11、9、6、12、6、5个百粒重QTL。即在6个试验环境中累积检出百粒重QTL 49次, 包括20个QTL座位。检出的20个百粒重QTL (图2)中, 有8个在2个试验环境中被重复检出, 2个在3个试验环境中被重复检出, 1个在4个试验环境中被重复检出, 2个在5个试验环境中被重复检出, 1个在6个试验环境中被重复检出。在2个以上试验环境中被重复检出的玉米百粒重QTL有14个, 占检出QTL总数的70.0%。

试验鉴定出的20个百粒重QTL分布在玉米的染色体上, 在第1、第2、第3、第4、第5、第6、第9、第10染色体上分别检出3、4、1、2、3、3、2、2个百粒重QTL。有4个玉米百粒重QTL

q100kw-1-3、q100kw-2-2、q100kw-5-3和q100kw-10-2,在4个以上的试验环境中被重复检测到(图2)。其中, 位于第5染色体上Bin5.05区的q100kw-5-3 (bnlg278−umc1680)在6个试验环境均被检测到, 且基因效应稳定。该染色体区段将是进一步精细定位和克隆玉米百粒重QTL的重点。

3 讨论

本研究基于一套覆盖玉米基因组31.5%的59份玉米SSSL, 在2年6个试验环境中对玉米百粒重进行了表型鉴定, 利用t测验和重叠群作图法, 共鉴定出20个玉米百粒重QTL, 其中16个(q100kw-1-2, q100kw-1-3, q100kw-2-1, q100kw-2-2, q100kw-2-3, q100kw-2-4, q100kw-3-1, q100kw-4-1, q100kw-4-2, q100kw-5-1, q100kw-5-2, q100kw-5-3, q100kw-6-1, q100kw-6-3, q100kw-10-1, q100kw-10-2)与前人[20-34] 的研究结果处在相同或相近的染色体座位上(表1),

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陈春侠等: 基于单片段代换系的玉米百粒重QTL分析 1565

图2 玉米百粒重QTL在连锁图谱上的位置

Fig. 2 QTL location of 100-kernel weight on the linkage map

染色体左侧为SSR分子标记名称, 右侧黑色柱体为QTL区间; 依据玉米SSR连锁图IBM2 2008 Neighbors (http://www.maizegdb.org/)上的分子标记座位和重叠群作图方法计算QTL区间。E1: 2010年河南郑州; E2: 2010年河南濮阳; E3: 2010年海南三亚; E4: 2011年河南郑州; E5: 2011年河南濮阳;, E6: 2011年河南漯河。

SSR marker names are listed on the left of chromosomes. The black vertical lines on the right of chromosomes represent the QTL intervals, which was calculated based on the overlap mapping method and the marker’s location on the maize SSR linkage map, IBM2 2008 Neighbors.

E1: Zhengzhou 2010; E2: Puyang 2010; E3: Sanya 2010; E4: Zhengzhou 2011; E5: Puyang 2011; E6: Luohe 2011.

表1 试验鉴定出的20个玉米百粒重QTL Table 1 QTLs for 100-kernel weight

QTL区间

QTL Bin

Interval q100kw-1-1 q100kw-1-2 q100kw-1-3 q100kw-2-1 q100kw-2-2 q100kw-2-3 q100kw-2-4 q100kw-3-1 q100kw-4-1 q100kw-4-2 q100kw-5-1 q100kw-5-2 q100kw-5-3 q100kw-6-1 q100kw-6-2 q100kw-6-3 q100kw-9-1 q100kw-9-2

连锁标记 Linkage marker

汤继华等[2], Doebly等[5], Guo等[20], Lu等[21], 杨俊品等[22] Messmer等[4], Lu等[21], Veldboom和Lee [23], 严建兵等[24] Doebly等[5], Li等[25], Melchinger等[26] Li等[25], Yan等[27]

Messmer等[4], Melchinger等[26] Doebly等[5] 严建兵等[24] 赵璞等[3]

Messmer等[4], Veldboom和Lee [23], Yan等[27], 杨俊品等[28] 刘宗华等[29] Li等[25], Yang等[30]

彭勃等[1], Lu等[21], Li等[25], Yan等[27], 兰进好等[31], 向道权等[32], Austin和Lee [33]

6.00 23.2−27.1 bnlg238 6.02 135.4−178.6 umc1257 6.04 220.2−270.8 umc2006 9.07 537.8−594.9 dupssr29 9.07 0.6−7.5 umc1277

彭勃等[1], Li等[25]

Melchinger等[26], Yang等[30] 杨俊品等[28]

彭勃等[1], 汤继华等[2], Lu等[21], Li等[25], Yan等[27], 刘宗华等[29], 王阳等[34]

参考文献 Reference

1.01 42.6−113.5 umc1071 1.02 167.0−208.5 bnlg1007 1.07 528.5−690.5 umc1703−umc10132.04 223.9−272.6 umc1024−bnlg11752.05 320.0−373.7 umc1635−umc10652.07 394.1−478.6 umc1637 2.09 629.8−675.2 umc1207 3.01 23.4−75.3 umc2256 4.07 408.1−452.6 umc1847−umc11944.08 521.4−524.1 phi092 5.00 5.5−26.5 umc1416−bnlg10065.03 276.7−331.1 phi109188 5.05

401.5−460.1

bnlg278−umc1680

q100kw-10-1 10.02 112.1−191.8 mmc0501 q100kw-10-2 10.04 285.6−341.1 umc2003−bnlg1028

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4个(q100kw-1-1, q100kw-6-2, q100kw-9-1, q100kw-9-2)暂时没有检索到相关的文献, 可能是新的百粒重QTL。

本研究中, 位于Bin5.05区的百粒重QTL q100kw-5-3 (bnlg278−umc1680)在6个试验环境中均被重复检出。彭勃等[1]、Lu等[21]、Li等[25]、Yan等[27]、兰进好等[31]、

向道权等[32]和Austin等[33]利用不同的定位群体在该区域内均检测到百粒重QTL, Lu等[21]和Austin和Lee[33]的研究均认为bnlg278−umc1680这个基因组区段内的百粒重QTL为主效的。对鉴定出百粒重QTL q100kw-5-3的单片段代换系纯合体与郑58杂交构建的仅在SSR标记bnlg278−umc1680染色体区段分离的F2:3次级分离群体的百粒重表型和分子标记的连锁分析表明, 在该基因组区域SSR标记umc1680附近确实存在一个效应较大的百粒重主效QTL, 其百粒重效应主要来源于粒长的变化(数据尚未发表)。

马金亮[35]利用郑58×昌7-2的225个F2:3家系, 2007年在河南郑州、河南济源、四川西昌和2008年在河南郑州、河南济源5个试验环境中, 分析玉米的百粒重QTL, 共鉴定出15个百粒重QTL, 在本研究涵盖的31.5%的基因组区域内共鉴定出5个百粒重QTL, 而本研究在相同的区域内检测到20个百粒重QTL, 说明使用高代回交的极端材料SSSL可以检测到更多的QTL。类似的研究结果在水稻上也得到了验证。Yano等[36]用粳稻品种(Nipponbare)和籼稻品种(Kasalath)杂交, 利用其不同的后代群体研究控制水稻抽穗天数(heading date, Hd)的QTL。发现在F2群体中可以鉴定出5个抽穗天数QTL (Hd1~Hd5)[37], 在BC1F5中可以鉴定出8个抽穗天数QTL (Hd1~ Hd5、Hd7、Hd11和Hd14)

[38]

, 在高代回交群体, 如

BC3F2或BC4F2中可以鉴定出14个抽穗天数QTL (Hd1~Hd14) [39-40]。结果表明, 用次级群体检出的目标QTL数量多于初级群体。

检索已经报道的有关玉米籽粒大小的突变体基因文献[41-46], 发现在本研究检测到玉米百粒重QTL的20个基因组区域的9个中存在影响籽粒发育的突变基因。玉米小粒基因Mn1座位编码细胞壁转化酶, 造成籽粒中吲哚乙酸(IAA)含量减少、蔗糖浓度增加、胚乳发育受阻[41], Mn1与本研究定位的q100kw-2-1位于相同的基因组区域。Sheridan和Neuffer[42-43]报道了150多份玉米籽粒缺陷突变体, 其中造成玉米籽粒变小的基因de*-N1175和smk*- N1529分别与本研究定位的q100kw-2-4和q100kw-

5-2座位相同。Scanlon等[44]对63份影响玉米籽粒发育的突变体进行了遗传分析, 其中造成籽粒缩小、胚乳凹陷的基因mn3与本研究定位的q100kw-6-1均位于Bin6.01区。Neuffer等[45-46]列出了458个已经定位的玉米籽粒性状突变体基因, 其中影响玉米籽粒发育的基因smk*-N1057A、mn*-N1120A、smk*- N1160、dek28、o*-N1368、o*-N1046分别与本研究定位的q100kw-1-1、q100kw-2-2、q100kw-5-3、q100kw-6-1、q100kw-6-2、q100kw-10-1位于相同的基因组区域。

郑58和昌7-2作为中国玉米自交系的典型代表, 已经完成重测序, 有大量的SNP、IDP分子标记和保守序列可供使用[47], 这些为本试验中鉴定出的主效百粒重QTL的进一步精细定位和克隆奠定了一个良好的基础。

4 结论

基于玉米染色体单片段代换系, 在玉米基因组31.5%的范围内, 共鉴定出20个玉米百粒重QTL, 其中14个在2个以上试验环境中被重复检出, 位于玉米第5染色体Bin5.05区SSR分子标记bnlg278− umc1680附近的百粒重主效QTL q100kw-5-3是进一步研究和利用的重点。

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