第一章 脊索动物门（Chordata）
第一节 脊椎动物与无脊椎动物的区别和联系
在距今约五亿年的奥陶纪时，从无脊椎动物中进化出最早的脊椎动物。脊椎动物最明显的特征是身体背部有一根脊柱（俗称脊梁骨），它是由一块块脊椎骨相互关节和串连在一起的，相当于支撑身体的一根大梁。日常习见的鱼类、蛙类、爬行类、鸟类、兽类等动物全有脊椎骨，都属于脊椎动物。
脊椎动物的出现是生物不断进化的结果，正如恩格斯所指出的：“从最初的动物中，主要由于进一步的分化而发展出无数的纲、目、科、属、种的动物，最后发展出神经系统获得最充分发展的那种形态，即脊椎动物的形态，而最后在这些脊椎动物中，又发展出这样一种脊椎动物，在它身上自然界达到了自我意识，这就是人。”
脊椎动物与无脊椎动物之间有着显著的区别（图1－1）：脊椎动物具有纵贯背部的支持结构——脊柱；神经中枢呈管状，位于脊柱的背方；在胚胎时期都有鳃裂。无脊椎动物则不具脊柱；神经中枢呈索状，位于身体腹面；不具鳃裂。脊椎动物的心脏是在消化道的腹面，无脊椎动物如有心脏，是位于消化道的背面。另外从比较生化的材料也可以看出两者的区别：无脊椎动物皆具有精氨酸（arginine）而不具肌酸（creatine）；脊椎动物则相反，不具精氨酸，而具肌酸（精氨酸与肌酸是存在于肌肉蛋白质中的两种物质，在肌肉收缩代谢中起重要作用）。
无脊椎动物与脊椎动物之间的区别很大，因此在进化上关于两者之间的关系就产生了许多臆说和推断。唯心主义神创论者认为物种全是分别由神创造的，其间没有亲缘联系。18世纪末，法国的自然科学家居维叶（G．Cuvier，1769—1832）把动物界分成四门：脊椎动物门、软体动物门、分节动物门、放射动物门。他认为这四门具有不同结构图案的动物是一开始就存在而且是不变的，它们相互之间没有任何联系。从辩证唯物主义的观点来看，生物的起源与发展的历史，是一个自然进化的过程，生物是进化的，由低级发展到高级，由简单
发展到复杂。显然，脊椎动物和无脊椎动物是有亲缘关系的，两者之间必有中间类型能把它们联系起来。但中间类型究竟是什么动物呢？在当时并没有解决。
直到19世纪，胚胎学家柯瓦列夫斯基（A．O．Kовалевский）行研究了文昌鱼的胚胎发育，发现了正是它，填补了无脊椎动物和脊椎动物之间的空白。这样便反击了神创论者居维叶关于动物界各门之间孤立无关的说法，而给达尔文的进化论提供了一个最有力的事实证据。达尔文对柯氏之工作评价很高，认为“这是最伟大的发现，提供了揭发脊椎动物起源的钥匙。”由此看来，搞清楚文昌鱼的地位，不仅填补了脊椎动物起源进化上的空白，而且在当时生物学领域内唯心主义和唯物主义的斗争中，对捍卫唯物的进化论也有一定的贡献。
柯瓦列夫斯基还搞清楚了海鞘的地位。海鞘是一种营固着生活的海产动物，但长时期内被归属于无脊椎动物，直到柯氏研究了海鞘的胚胎发育，才确定了它是属于和文昌鱼相近的低等脊索动物。 此外，柯瓦列夫斯基也研究了柱头虫的发育，发现柱头虫的幼体与棘皮动物的幼体形态结构非常相似，证明柱头虫也是无脊椎动物和脊椎动物之间的过渡类型。
第二节 脊索动物门的成立及本门动物的特征
由于文昌鱼、海鞘、柱头虫等地位的确定，导致重新审查动物界的分类。1874年赫格尔（Ernst Haeckel）根据柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌鱼等动物和脊椎动物合并在一起而成立了一个新门——脊索动物门，下分3个亚门：尾索动物亚门（如海鞘）、头索动物亚门（如文昌鱼）、脊椎动物亚门（鱼、蛙、蛇、鸟、兽等）。
1884年，即在脊索动物门成立十周年纪念时，William Bateson将柱头虫（图1－2、图1－3）这一类动物列入脊索动物门中，作为其中一个亚门——半索动物亚门。Bateson的理由是：（1）柱头虫除具腹神经索外，还具有背神经索，背神经索在领部有空腔，相当于脊索动物的背神经管；（2）咽壁上具鳃裂；（3）它的口索（stomochord），即口腔前端背面伸至吻基部的一条短盲管，相当于脊索动物的脊索。从这时起，半索动物就列入脊索动物门中。直到最近，也还是有人持这种观点，即把半索动物作为脊索动物门中的一个亚门（如J．Z．Young，1981）。
但目前许多研究者持反对意见，认为口索并不是脊索的同源结构，而很可能是一种内分泌器官；另外，半索动物具有许多非脊索动物的特点，例如：半索动物还具有腹神经索、开放式的循环系统、肛门位于身体末端、柱头虫的幼体（柱头幼虫Tornaria）和棘皮动物的幼体（短腕幼虫Auricularia）极为近似。就目前的研究资料来看，更多的人认为半索动物应从脊索动物门中抽出，单独列为一门放入无脊椎动物中，这门动物和棘皮动物亲缘关系较近，它们可能是由共同的祖先分支进化而来。
脊索动物门在动物界中是最高等的一门，现存的种类在形态结构上和生活方式上都有极显著的区别，但是从这复杂的多样性中还是可以找出本门动物所具有的共性。 脊索动物门的共同特征是：
1．脊索（notochord）：这是脊索动物身体背部起支持作用的一条棒状支柱，位于消化道的背面，神经管的腹面，具弹性，不分节。脊索是由内部富有液泡的细胞组成，外面围有厚的结缔组织鞘——脊索鞘。脊索之所以有一定的硬度，就是由于液泡的膨压所致。一切脊索动物都具有脊索，但是只有在一部分低等脊索动物中才终生保留（如文昌鱼），尾索动物的多数种类只在幼体时期有脊索，脊椎动物（圆口类除外）则只在胚胎时期有脊索，后来被脊椎骨所代替，脊索本身则完全退化或仅留残余。 2．背神经管（dorsal tubular nerve cord）：中枢神经系统位于脊索的背面，呈管状，其内部有管腔。中空的背神经管是一切脊索动物所特有的。在发生上，神经管是由胚胎背中部的外胚层下陷卷拢而形成。脊椎动物的神经管前部膨大形成脑，脑以后的神经管发育成为脊髓。神经管的内腔在成体中仍保存下来，在脑中成为脑室，在脊髓中成为管。 3．鳃裂（gill slits）：消化道的前段（咽部）两侧有一系列成对的裂缝，称为鳃裂，直接或间接与外界相通。水栖脊索动物的鳃裂终生存在，在鳃裂之间的咽壁上着生充满血管的鳃，作为呼吸器官；陆栖脊索动物仅在胚胎期和某些种类的幼体期（如蝌蚪）有鳃裂，成体时消失或变为其他结构。
以上是脊索动物的三大主要特征，此外还具有一些次要的特征：密闭式的循环系统（尾索动物例外），心脏如存在，总是位于消化道的腹面；大多数脊索动物血液具红细胞，其中的血红蛋白是高效能氧的运载者；尾部如存在，总是在肛门的后方，即所谓肛后尾（post anal tail）；骨骼如存在，则属于中胚层形成的内骨骼（endoskeleton）。至于后口（胚胎期原肠胚的原口一端成为胚胎的后端，与原口相反的一端另外形成口称为后口，deuterostome）、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些较高等的无脊椎动物也具有的。
第三节 脊索动物门的分类概述
脊索动物现代生存的种类约有41 000种，分为尾索动物、头索动物和脊椎动物3个亚门。
在表1－1中列出各亚门及纲的分类体系和主要特征，各纲的详细分类将在以后各章中再谈到。
脊椎动物亚门现代生存的7个纲，各具有明显的特点： 根据上下颌的有无，可分为无颌类（Agnatha）及有颌类（或称颌口类）（Gnathostomata）； 根据附肢是鳍还是四肢，可分为鱼形类（Pisces）和四足类（Tetrapoda）；
根据在胚胎发育过程中有无羊膜的发生，可分为无羊膜类（Anamniotes）和羊膜类（Amniotes）；
根据体温是否恒定，可分为变温动物（Ectothermal）和恒温动物（Endothermal），参见表1－2。
第四节 脊索动物的起源和进化
现存的最低等脊索动物，如海鞘、文昌鱼等，由于体内还没有坚硬的骨骼，至今还没有发现它们的化石祖先。因此，关于脊索动物的起源，只能用比较解剖学和胚胎学的证据来进行推测。
在形形色色的无脊椎动物中，哪一门类是脊索动物的祖先呢？近一百余年，许多动物学工作者提出了种种的假说。这里介绍比较重要的两个假说： 其一是环节动物论（annelid theory），认为脊索动物起源于环节动物，指出这两类动物都是两侧对称和分节的，都有分节的排泄器官和发达的体腔，都是密闭式的循环系统。如果把一个环节动物的背腹倒置，则腹神经索就变得和脊索动物的背神经管位置一样了；心脏的位置和血流的方向也就同于脊索动物。但是，这样背腹倒置的论点也是不能自圆其说的。例如，这样口就变得在背侧，脑就在腹侧，和脊索动物也并不一样，而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面的差异，都无法解释。因此，这一假说目前已被遗弃。
其二是棘皮动物论（echinoderm theory），认为脊索动物起源于棘皮动物。这是基于胚胎发育的研究。棘皮动物在胚胎发育过程中属于后口动物（deuterostomia），同时以体腔囊法形成体腔，和一般无脊椎动物不同，但却和脊索动物相似。另外，棘皮动物的幼体——短腕幼虫（Auricularia），和半索动物的幼体——柱头幼虫（Tornaria），在形态结构上非常近似（图1－4）。半索动物在动物界的地位是处于无脊椎动物与脊索动物之间的过渡地位。生物化学方面的研究也证明棘皮动物和半索动物有较近的亲缘关系。这两类动物的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸，一方面表明这两类动物亲缘关系较近，另一方面也表明这两类动物是处于无脊椎动物（仅有精氨酸）和脊索动物（仅具肌酸）之间的过渡地位。基于上述原因，持棘皮动物论者认为棘皮动物和脊索动物来自共同的祖先。
两假说中，以后一假说赞同者较多，可能是正确的，虽然还没有直接的化石证据。
至于脊索动物的祖先，推想是一种蠕虫状的后口动物，它们具有脊索、背神经管和鳃裂。这种假想的祖先可以称之为原始无头类。原始无头类有两个特化的分支，即尾索动物和头索动物。由原始无头类的主干演化出原始有头类，即脊椎动物的祖先。
原始有头类以后向两个方向发展：一支进化成比较原始、没有上下颌的无颌类（甲胄鱼和圆口类）；另一支进化成具有上下颌的有颌类，即鱼类的祖先。
脊椎动物的进化可以分为三个大阶段：第一阶段是在水中的进化，也就是鱼类（软骨鱼和硬骨鱼）的进化；第二阶段是从水中到陆地上的进化，即两栖类和爬行类的进化；第三阶段是由爬行类进化出来的两支高等脊椎动物，鸟类和兽类的进化。各阶段详细的进化历程将在以后各章中再介绍，脊索动物各类群在地质史上的兴衰承替关系以图表形式列在图1－5中。
复习题
1．脊索动物门都有哪些共同特征，并指出与无脊椎动物的区别和联系． 2．脊索动物门分为几个亚门几个纲？列出各亚门的简要特点。 3．试论脊索动物的起源。
