[宝典]影响植物呼吸速率的因素

影响植物呼吸速率的因素

影响植物呼吸速率的因素

影响植物呼吸速率的因素

1、温度：呼吸作用在最适温度（25℃～35℃）时最强。超过或低于最适温度，呼吸酶活性降低使呼吸

速率下降。生产上常利用这一原理在低温下贮存蔬菜、水果，在大棚蔬菜的栽培过程中夜间适应降温，降低

呼吸作用减少有机物的消耗，提高产量。

2、O2浓度：在O2浓度为零时只进行无氧呼吸； 浓度为10%以下，既进行有氧呼吸又进行无氧呼吸

；浓度为10%以上，只进行有氧呼吸。生产上常利用降低氧气的浓度能够抑制呼吸作用减少有机物消耗这一原理来延长蔬菜、水果保鲜时间。 3、CO2浓度：CO2浓度增加，呼吸速率下降。

对其中红色字的部分有些不明。这则资料是大学何种教材所阐述的？

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【经典例题解析】

例题1 图13-1表示某种植物的非绿色器官在不同氧浓度下O2吸收量和CO2释放量的变化。请据图回答： 图13-1

(1)外界氧浓度在10％以下时，该器官的呼吸作用方式是___________________。 (2)该器官的CO2释放与O2的吸收两条曲线在P点相交后则重合为一条线，此时该器官的呼吸作用方式是_________，进行此种呼吸方式所用的底物是_________。 (3)当外氧浓度为4％～5％时，该器官CO2释放量的相对值为0．6，而O2吸收量的相对值为0．4。此时，无氧呼吸消耗葡萄糖的相对值约相当于有氧呼吸的

________倍，释放的能量约相当于有氧呼吸的______倍，转移到ATP的能量约相当于有氧呼吸的_______倍。

解析 根据图13-1所示曲线，在氧浓度大于10％时，O2的吸收量与CO2的释放量相等，说明该非绿色组织此时进行的是有氧呼吸，呼吸底物主要是葡萄糖。在氧浓度小于10％时，CO2的释放量大于氧气的吸收量，说明有一部分CO2是通过无氧呼吸释放出来的，所以在氧浓度小于10％时就是无氧呼吸和有氧呼吸并存。第(3)小题的计算方法是：在外界氧浓度为4％～5％时，O2的吸收量相对值为0.4，则通过有氧呼吸释放的CO2的相对值也应为0.4，有氧呼吸分解1mol葡萄糖释放6molCO2，所以通过有氧呼吸消耗葡萄糖的相对值应为0.4／6。无氧呼吸释放的CO2的相对值为0.6-0.4＝0.2，按题意该非绿色组织无氧呼吸产物是酒精和CO2，分解1mol葡萄糖释放2molCO2，所以通过无氧呼吸消耗的葡萄糖的相对值为0.2／2。由此可知，无氧呼吸消耗的葡萄糖约相当于有氧呼吸的倍数是：(0．2／2)／(0.4／6)＝1．5。释放的能量无氧呼吸约相当于有氧呼吸的倍数是：[（0．2／2）×196．65]÷[（0．4／6）×2870]＝0．1027。无氧呼吸转移到ATP中的能量约相当于有氧呼吸的倍数是：[（0．2／2）×61．08]÷[（0．4／6）×1255]=0．073。

答案 (1)有氧呼吸和无氧呼吸 (2)有氧呼吸 葡萄糖 (3)1．5 0．1 0．07

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二、影响呼吸速率的因素：

1．内部因素。不同种类植物的呼吸速率不同，一般旱生植物，生长缓慢，呼吸速率比水生植物低；阴生植物所处的光强度较弱，呼吸也较弱，呼吸速率比阳生植物低。同一种植物在不同的生长发育时期，呼吸速率也不同，一般在幼苗期、开花期等生长旺盛期，呼吸速率增高。同一种植物的不同器官，呼吸速率也不同，一般生殖器官比营养器官高，幼嫩组织器官比衰老的组织器官高。 2.外界因素对呼吸速率的影响。

（1）温度：呼吸作用是一系列的化学过程，这些化学反应大多需要酶来催化完成，而酶的活性直接受温度的影响，因此温度对呼吸作用的影响很大。一般植物在

0℃以下，呼吸作用很弱或几乎停止，呼吸作用的最适温度一般在25℃～35℃之间，呼吸作用的最高点，一般在45℃～55℃。

（2）氧气：呼吸作用需要游离的氧气，由于大气中氧气的含量约占大气成分的21％，因此，植物的地上部分一般不会受到缺氧的危害。但土壤中氧气的含量是随土壤水分含量以及土壤板结程度而改变，当土壤中含量低于2％～5％时根系的正常呼吸会受到影响。在植物种子、果实等贮藏中，为了保持其品质，常通过控制水分、温度和氧气含量来控制呼吸强度。有的就采用空气调节技术贮藏大米，即将大米用塑料布密封，抽出空气再充入氮气，使内部缺氧，抑制呼吸作用，达到保持品质的目的。

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三、外界条件对呼吸速率的影响

影响呼吸速率的外界因素主要有：温度、氧气、CO2 （一） 温度

1、三基点温度：温度之所以影响呼吸速率主要是影响呼吸酶的活性。温度对呼吸速率的影响可分为最低、最高、最适温度，即称三基点温度。在最低与最适温度之间，呼吸速率总是随温度的升高而加快；超过最适点，则随温度的升高而下降。 一般植物在0℃时，呼吸进行的极慢，25－35℃为最适温度，最高温度一般在35－45℃之间。所谓最适温度就是要能较长时间维持最快呼吸速率的温度。呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此当温度高和光线不足时，呼吸作用大于光合作用，植物就难以维持生活。 2、温度系数（temperature coefficient）

温度系数是指在一定的温度范围内，温度每升高10℃所引起呼吸作用速度增加的倍数，即：

(t + 10)℃时的呼吸速度 V t+10 Q10 = ＝ t℃时的呼吸速度 vt Q10一般在1.5～2.5之间变动。事实上，呼吸速率与温度的关系是相当复杂的，这不能用Q10＝1.5～2.5来概括，Q10值仅仅是表示了一般性的关系。

（二） 氧气：

氧气是植物正常呼吸的重要因素，氧气不足，直接影响呼吸速率和呼吸性质，甚至导致植物死亡。其原因有三个方面：

第一，无氧呼吸加强产生酒精，酒精能使原生质和蛋白质变性；

第二，引起植物体内物质大量消耗。因为无氧呼吸产生的能量很少，仅为有氧呼吸的百分之几，植物要维持正常生理需要，就得大量消耗有机物。这样就使植物体内养料消耗过多。

第三，物质合成终止。因为无氧呼吸没有丙酮酸氧化过程，不能提供物质合成的中间产物。

（三）二氧化碳：

CO2是呼吸作用的最终产物，当外界环境中的CO2浓度增大时，就会抑制呼吸作用对CO2的释放，呼吸速率便会减慢。试验证明，在CO2浓度升高到1－10％以上时，呼吸作用明显受到抑制。在通常情况下，CO2浓度达不到这个程度。它仅发生在被某种植物密蔽的地表附近。高CO2浓度抑制呼吸，这一原理可用于果蔬的贮藏。

除上述三个主要影响因素外，机械刺激和创伤也会显著加快组织的呼吸速率，这种呼吸也叫作“伤呼吸”，这在前面讲到多酚氧化酶时就已讲到。

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第五节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 一、呼吸作用生理指标及其测定方法

判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。 （一）呼吸速率

呼吸速率(respiratory rate)是最常用的代表呼吸强弱的生理指标，它可以用单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量(Qco2)或吸收的O2的量(Qo2)来表示。常用单位有：μmol·g-1·h-1, μl·g-1·h-1等。 测定呼吸速率的方法有多种,常用的有：用红外线CO2气体分析仪测定CO2的释放量；用氧电极测氧装置测定O2吸收量，还有广口瓶法(小篮子法)、气流法、 瓦布格微量呼吸检压法等。通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放

CO2的速率，用红外线CO2气体分析仪测定，而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。 （二） 呼吸商

植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商(respiratory quotient,RQ),又称呼吸系数(respiratory coefficient)。放出的CO2量吸收的O2量(5-21)通常，碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白质以及有机酸等也可作为呼吸底物。底物种类不同，呼吸商也不同。如以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物(H/O比大)为呼吸底物， 则在氧化过程中脱下的氢相对较多，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商就小，如以棕榈酸作为呼吸底物，并彻底氧化时，其呼吸商小于1。

相反，以含氧比碳水化合物多的有机酸作为呼吸底物时,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。图 5-19小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变C6H8O7＋4.5O26CO2＋4H2O (5-24)

RQ=.5=1.33可见呼吸商的大小和呼吸底物的性质关系密切，故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变，例如油料种子萌发时，最初以脂肪酸作为呼吸底物，RQ约为0.4，但随后由于一部分脂肪酸转变为糖，并以糖作为呼吸底物，故RQ增加。有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值(图5-19)。当然，氧气供应状况对呼吸商影响也很大，在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸收，则RQ＝∞。植物体内发生合成作用,呼吸底物不能完全被氧化,其结果使RQ增大，如有羧化作用发生，则RQ减小。 二、 内部因素对呼吸速率的影响

不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多，通常喜温植物(玉米、柑桔等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。表5-4 不同种类植物的呼吸速率

同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸，较生长缓慢的、年老的器官为强；茎顶端的呼吸比基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。一年生植物开始萌发时，呼吸迅速增强，随着植株生长变慢，呼吸逐渐平稳，并有所下降，开花时又有所提高。多年生植物的呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高，冬天降到最低点。

三、外界条件对呼吸速率的影响 （一） 温度

温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。预先在25℃下培养4d的豌豆幼苗相对呼吸速率为10，放到不同温度下，3h后，测定相对呼吸速率的变化。 在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般温带植物呼吸速率的最适温度为25～30℃。而呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高，因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用强，光合作用弱，就会影响植物生长。最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0℃时，呼吸作用进行得很微弱，而冬小麦在0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用;耐寒的松树针叶在-25℃下仍未停止呼吸，但在夏季温度降至-4～-5℃，呼吸便完全停止。呼吸作用的最高温度一般在35～45℃之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降（图5-20），这是因为高温加速了酶的钝化或失活。在0～35℃生理温度范围内温度系数(Q10)为2～2.5，即温度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5倍。温度的另一间接效应则是影响O2在水介质中的溶解度，从而影响呼吸速率的变化。 (二)氧

氧是进行有氧呼吸的必要条件，当氧浓度下降到20%以下时，植物呼吸速率便开始下降；氧浓度低于10%时，无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。 研究表明，在

缺氧条件下玉米的丙酮酸脱羧酶活性可提高5～9倍，其mRNA含量可提高20倍。 在缺氧条件下提高O2浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸的消失点(anaerobic respiration extinction point) (图5-21)。

在氧浓度较低的情况下，呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点(oxygen sturation point)。氧饱和点与温度密切相关，例如洋葱根尖的呼吸作用,在15℃和20℃下，氧饱和点为20%，在30℃和35℃下，氧饱和点则为40%左右(图5-22)。这种现象显然是由呼吸酶和中间电子传递体的周转率所造成的，也和末端氧化酶与氧的亲和力有关。由于氧浓度对呼吸类型有重要影响，因而在不同氧浓度下呼吸商也不一样。以葡萄糖为呼吸底物， 当氧浓度低于无氧呼吸消失点时，呼吸商大于1；当氧浓度高于消失点时，无氧呼吸停止，呼吸商等于1。过高的氧浓度(70%～100%)对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成 自由基有关。相反，过低的氧

浓度会由于无氧呼吸增强，过多消耗体内养料，甚至产生酒精中毒，原生质蛋白变性而导致植物受伤死亡。 （三） 二氧化碳

二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明，二氧化碳浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应，这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用就会产生大量的二氧化碳，如土壤板结，深层通气不良，积累的二氧化碳可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮, 使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。 （四） 水分

植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。对于整体植物来说，接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，细胞含水量则成为呼吸作用的因素。影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤、一些矿质元素（如磷、铁、铜等）对呼吸也有显著影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。

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解决了氧气浓度为10%左右时是无氧呼吸的消失点后。 新的疑问是：为什么是选择5%进行保存。

是5%是有氧和无氧共同消耗的有机物的量为最低吗？ 并且，此时无氧呼吸产生的酒精何去向？

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刘兄：我们学校使用的“点拨”辅导用书中也有类似的一道例题，说的是苹果储藏的问题，给的答案是10%（即消失点处）啊。

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[供应] 气调贮藏的效果到底好不好？

为果蔬贮藏的专业工作者，笔者经常碰到有人提出这样的问题：“气调库贮藏的效果到底好不好？”“××企业用气调库贮藏××品种的质量还不如普通库呢？”这样的问题的出现并不是偶然的，要解答这些问题需要从以下几个方面分析。

一、果蔬采后变化和气调贮藏的原理

果蔬采后的生理变化是怎样的？恒温库和气调库贮藏的原理是什么？为什么能延缓果蔬的后熟和衰老？这些问题需要首先弄明白。

果蔬采后仍然是个活的生命体，在继续生长变化，直至最后衰老死亡。

果蔬采后的衰老败坏是多方面的，其主要原因是由于周围环境中的理化因素(温度、湿度、气体等)和产品自身的生命活动以及微生物的浸染和繁殖引起的物理、化学和生理生化变化造成的品质下降。如果能够控制这个基本因素，就能够保护产品、减缓衰老、防止其败坏变质，进而起到保鲜作用。贮藏保鲜技术就是通过调节环境条件，对产品采后的生命活动进行控制，尽可能地延长产品寿命，使其保持生命活力以抵抗微生物侵染和繁殖，使产品自身品质的劣变得以推迟，从而达到保鲜目的。因此，我们要掌握产品采后的各种生命活动规律，对其进行适当调节和控制，才能更好地做到贮藏保鲜。

呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的重要标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一部分以热量形式散发出来。所以，呼吸作用可使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；但同时也使营养消耗，导致果蔬品质下降、组织老化、重量减轻、失水和衰老。因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。 呼吸途径有多种，主要有糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖支路等，但呼吸作用的型态仅有两种即有氧呼吸和无氧呼吸。

果蔬采后的呼吸作用与采前基本相同，氧气供应充足时，一般进行有氧呼吸，而当果蔬在氧气供应不足时，都容易产生无氧呼吸。无氧呼吸对于产品贮藏是不利的：一方面它提供的能量比有氧呼吸少。如以葡萄糖为底物，无氧呼吸产生的能量约为有氧呼吸的l／32，在需要一定能量的生理过程中，无氧呼吸消耗的呼吸底物更多，使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛、乙醇和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。

因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。通常情况下，大多数果蔬产品贮藏期间O2小于1%-5%即出现无氧呼吸，这个转折点称为缺氧呼吸的消失点，在消失点之前，进行有氧呼吸。

贮藏环境中影响果蔬产品的气体主要是O2、CO2和乙烯。一般空气中氧气是过量的，在O2>16％而低于大气中的含量时，对呼吸无抑制作用；在O21％时就受到伤害，而蒜薹能耐受8％以上，草莓和樱桃可耐受15％-20％的CO2而不发生明显伤害。

乙烯是果蔬成熟的催熟剂。果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果蔬贮藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙烯浓度的环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强度提高，从而加快果蔬成熟和衰老。所以，对果蔬贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果蔬贮藏时间。

在一定的范围内果蔬的呼吸强度随着温度的降低而减弱，延迟了衰老期的到来，从而延长了贮藏期。

提高贮藏环境中二氧化碳的浓度或降低氧的浓度，或者既提高贮藏环境中二氧化碳亦降低氧的浓度，都可以延缓果蔬呼吸作用的提高和降低呼吸高峰时的呼吸强度。同时低氧高二氧化碳可以延缓乙烯对成熟的刺激作用。因此，在一定的温度条件下，可以通过调节贮藏环境的气体成分达到比单纯降温更有效的贮藏果蔬。保持一个比正常空气有较多的二氧化碳和较少的氧气的气体环境，便能更有实效地抑制果蔬的呼吸作用，减缓体内果胶物质的降解和叶绿素的分解，从而延缓果蔬后熟衰老进程。此外，还对微生物的生长发育也有显著的抑制效应。这种利用高二氧化碳和低氧贮藏果蔬的方式称做气体调节贮藏，简称气调贮藏。毫无疑问，在果蔬贮藏事业中，气调贮藏是自机械冷藏法推广以来最大的技术改革。

气调贮藏就是在冷藏的基础上，把果蔬放在特殊的密封空间内，同时按照果蔬的不同要求改变贮藏环境的气体成分，从而控制果蔬只进行微弱的有氧呼吸，进而达到良好的贮藏效果。它是建立在对果蔬采后生理深刻认识基础上的一项新技术。在果蔬贮藏中降低温度、减少氧气含量、提高二氧化碳浓度，可以大幅度降低果蔬的呼吸强度和自我消耗，抑制催熟激素乙烯的生成，减少病害发生，延缓果蔬的衰老进程，从而达到长期贮藏保鲜的目的。 二、气调库和恒温库的比较

气调库是在恒温库基础上的进一步发展，因而气调库的和恒温库既有相同点，也有不同点，具体比较如下表： 比较项目 恒温库贮藏

气调库贮藏 制冷设备 有 有 气调设备 无 有 温度管理 正常管理

正常管理，一般都自动控制 O2含量 无法控制

可以控制达到任意理想指标 CO2含量 无法控制

可以控制达到任意理想指标 乙烯含量 无法控制

乙烯产生受到抑制，且可以脱除 湿度管理 无法控制 可以人为控制

营养物质消耗 较多 较少

果蔬的安全性 安全 安全

果蔬呼吸强度 较高 较低 贮藏病害 较多 较少

适宜贮藏品种 较多

较多，少数品种效果没有明显提高

从以上比较中可以看出，恒温库的低温设施气调库也有。气调贮藏和恒温贮藏的主要区别在于很好地控制了贮藏环境中的气体成分指标，降低了呼吸强度，从而延缓了果蔬的衰老，达到贮藏保鲜的目的。 三、不同果蔬的贮藏特性

不同的果蔬具有不同的贮藏特性，不同的果蔬对各项贮藏指标的要求也不相同，不同的果蔬气调贮藏的效果也不相同。一般说来，气调贮藏对呼吸跃变型果蔬的效果明显好于非跃变型，这是因为气调贮藏可以大大延缓呼吸高峰的到来，从而减缓果蔬衰老变质的速度，延长保持良好的品质的时间，改善贮藏效果。

气调贮藏对苹果、梨、香蕉、猕猴桃的效果很好，这已经毫无异议，并开始普及。

气调贮藏桃、樱桃、李子、柿子、板栗、蘑菇、菜花、番茄、龙眼、芒果、枇杷的效果也已经过实验验证，但还不普及，是比较有气调贮藏价值的品种，值得一试。 气调贮藏葡萄的效果不如苹果等明显，但可以保持果柄鲜绿，减少落粒。 柑橘果实对二氧化碳较敏感。橙、柑类往往氧低于18％，二氧化碳高于3％(温州蜜柑高于1％)就会造成气体伤害，引发“水肿”病。所以，柑橘一般不做气调贮藏。气调贮藏柑橘、菠萝、大蒜、马铃薯的效果与普通库基本一样，无明显提高，这也是事实。

冬枣的呼吸强度很高，缺氧时易转入无氧呼吸，因而对气体指标要求很严格，贮藏过程中如果不严格控制容易影响贮藏效果，用硅窗袋和自发气调均无法达到要求的气体指标。如果气调贮藏冬枣的效果不好，说明气体指标控制有问题。若有人因此得出结论，说气调贮藏冬枣的效果还不如普通恒温库，这是对气调贮藏原理不够了解的表现。 四、基本结论

气调贮藏对大多数果蔬来说效果明显好于恒温库贮藏，但对少数品种效果提高不大，但决不会比恒温库效果差。

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苹果的贮藏 苹果是我国北方的重要水果之一，栽培品种很多，产量很高。苹果很耐贮藏，苹果收获后，除部分立即上市外，大部分贮藏起来，在冬春季陆续上市。近年来，随着苹果生产的发展，苹果的贮藏量日益增多，贮藏技术和设施也在不断改进。目前沟藏、窖藏等简易贮藏和通风库贮藏、机械冷藏、气调贮藏等方法在各地生产实践中起了很大的作用。 (一)品种及贮藏特性

苹果品种间耐藏性差异很大，早熟品种如黄魁、红魁、祝光、丹顶等不耐贮藏，应在采收后立即供应市场或短期冷藏。中晚熟品种如红玉、金冠、元帅、红星等比较耐贮藏，但贮藏条件不好时也不能作长期贮藏，使用机械冷藏和气调贮藏可以贮藏到次年1-3月份。晚熟品种如国光、青香蕉、秦冠、印度、富士等耐藏性好，可贮藏到次年4-5月份，其中富士和国光可贮藏到次年5-6月份。

不同品种的苹果在贮藏期间容易发生的问题不同，如金冠容易失水皱皮，但果肉不发绵，香味不减；元帅、红星、倭锦等果肉易发绵；国光、青香蕉、印度、元帅、红玉等易发生虎皮病；鸡冠容易发生果心果肉褐变，果皮变暗。

苹果的采收期对贮藏质量影响很大，采收太早，果实外观色泽风味都不好，还容易发生虎皮病、苦痘病、褐心病、二氧化碳伤害和失水萎蔫等；采收太晚，在贮藏中果实容易衰老，果肉发绵、褐变，发生斑点病、水心病、果肉湿褐病和腐烂。一般用于鲜销的苹果，应选择成熟度较高的、上色较好的。作短期贮藏或冷藏的可以稍晚几天采收，贮藏其较长或气调贮藏的果实可提早几天采收。红玉苹果不能晚采收。

可用下列方法来确定成熟度，如果实的大小、硬度、糖酸比、生长期等。采收时要轻拿轻放，避免碰伤和擦伤，采收最好在早晚进行，因果实所带田间热较低，避免在雨天收获，不然容易引起果实腐烂。 (二)贮藏条件

大多数苹果品种的适宜的贮藏温度为-1～0℃，有的品种为2～4℃相对湿度为90％左右。气调贮藏的温度一般比冷藏的高0．5～1℃，气体成分一般氧为2％～5％，二氧化碳3％～5％，不同品种，不同年份和地区栽培的苹果对环境条件的要求会有所差异。

在不产生低温伤害的前提下，苹果的贮藏寿命随着温度的降低而延长，低温还可以抑制虎皮病、苦痘病以及衰老褐变等生理病害的发展。但是贮藏温度过低会引起冻害或生理失调，如旭苹果在0℃长期贮藏常发生褐心病，玉霰苹果会发生果肉湿褐病，这些品种在2～4℃贮藏较为适宜。

苹果在较高的相对湿度下，果实水分蒸发会大大减少，因此降低自然损耗，果实保持新鲜饱满状态，但是湿度过高时会增加低温伤害和衰老褐变的发展，加重微生物侵染引起的病害，增加腐烂损失。

苹果冷藏气调贮藏的效果比冷藏要好，可以进一步延长苹果的贮藏寿命。因为气调环境中的低氧和高二氧化碳可以抑制苹果的后熟，保持硬度，有效地减轻生理病害和微生物病害，也可以减少失水。但是在采用气调贮藏时，气体成分中氧和二氧化碳的配比却因品种而异。苹果在贮藏过程中产生的乙烯气体会加速苹果后熟，应该设法脱除或通风排除乙烯。 (三)贮藏方法和管理措施 1．冷藏

冷藏苹果是国际上使用最为普遍的苹果贮藏方式，用于冷藏的苹果采后要立即预冷，在高温下耽搁的时间越长，贮藏寿命就越短，即便是以后在冷库中贮藏，其贮藏效果也受影响。苹果的预冷可以在专门的预冷间内进行，也可以在贮藏苹果的冷库内进行。在入库前，库房和所用包装容器要消毒，消毒的方法有多种，最简单的方法是按100m3加1～1．5kg硫磺，拌锯末点燃，密闭门窗熏蒸48h，然后打

开库门通风。苹果入库前先将冷库制冷，使库温降到0℃。如果苹果在冷库中预冷，每次入库的苹果不易过多，占库容量的10％为宜。苹果的堆码要注意使箱间和垛间以及垛周围便于空气流通。贮藏期间要定时检测库内的温度和湿度并及时，适当通风，排除不良气体。及时冲霜，维持库温的恒定，湿度过低时可以人工加湿。苹果出库前要逐步升温，否则苹果上会有凝结水，使果皮颜色发暗，硬度下降，加速腐烂。升温可以在升温间或冷库的穿堂内进行，升温速度以每次高于果温2～4℃为宜，相对湿度75％～80％为好，当果温升到与外界相差4～5℃时即可出库。

2．冷藏气调贮藏

气调贮藏的苹果必须适当早采并要严格进行挑选，选用无病虫害、无机械损伤的苹果，气调前先预冷到适温。气调贮藏可在气调贮藏库内进行，也可以在冷库中用塑料大帐或塑料薄膜袋进行，甚至在土窑洞或自然通风库内也可以进行简易气调贮藏。

(1)气调贮藏库

气调贮藏库是商业上大规模气调贮藏苹果的最好方式，但必须有丰富的采后生理基础知识，掌握苹果品种所需要的气体成分，并通过调气保证库内所需要的气体成分及准确控制温度、湿度。冷藏气调库贮藏苹果的时间最长，贮藏品质好，但设备造价较高，操作管理技术也比较复杂。 (2)塑料薄膜大帐气调贮藏

在冷库或通风库内，用塑料薄膜帐把苹果贮藏垛密封起来，造成一个简易的气密室，塑料薄膜帐一般是用0．1～0．2mm厚的聚乙烯粘合成大帐子，容量可根据需要而定。封帐时，先在帐底铺上整片同样的塑料薄膜，上面放枕木和砖块作为垫衬，将预冷过的苹果装箱后，码成垛，然后用塑料帐子罩上苹果垛，最后将帐底与帐壁四周的下边缘紧紧地卷在一起，埋入预先挖好的小沟内，用土压紧，或用砖块将卷边压紧。

帐内的调气方式可分为快速降氧和自发气调两种，采用快速降氧时，先用抽气机将帐内的气体抽出一部分，使帐子的四壁紧贴在果筐上，然后用制氮机或钢瓶氮作为氮源，将氮气通过充气口充入塑料薄膜帐内，使帐子鼓起来。如此反复多次，就可以使帐内的氧气迅速降下来。充气期间，要不断取出帐内的气体，测定其氧气和二氧化碳的浓度，以便准确控制帐内的气体成分。贮藏期间应该每天取气分析帐内的氧气和二氧化碳的浓度，当氧气浓度过低时，要向帐内补充空气；二氧化碳浓度过高时要设法消除，目前使用较多的方法是用消石灰来吸收二氧化碳，消石灰的用量为每100kg苹果用0．5～1kg，消石灰通常放在帐子底部和底边四角的袖形袋中，一旦消石灰失效，可将消石灰从袖形袋中倒出作为补充。

(3)硅窗气调帐贮藏

硅窗气调帐贮藏就是在塑料薄膜帐上镶嵌一定面积的硅橡胶薄膜，做成一个透气窗(称作硅窗)，利用硅窗对二氧化碳和氧气的透气系数远比塑料薄膜大的特性，起到自动调节贮藏环境中气体成分的作用。硅窗的面积大小要根据具体情况而定，一吨苹果在0～5℃、3％～5％氧和3％～5％二氧化碳，所需硅窗面积大约为0．3～0．6m²。如果不能准确计算，可在塑料帐上多安几个硅窗，根据需要开启。 (4)塑料袋小包装或硅窗袋自发气调贮藏

选用0．06～0．08mm厚的聚乙烯薄膜袋，衬在果筐或箱中，装入苹果，一般110cm×70cm大小的袋子可装20～25kg，然后将袋口扎紧，靠苹果自身的呼吸作用降低袋内氧气含量，提高二氧化碳含量。贮藏过程中，当气体成分不合适时，要开袋通风换气。如果使用的是硅窗袋，则不必开袋，因为硅窗能起到调节气体的作用。也可将袋子套在包装箱外面。

苹果除了上述贮藏方法以外，还可以用沟藏、通风贮藏库或窑窖贮藏；但是必须在冬春季有外界低温的地方才能使用，而且贮藏的时间较短，品质也稍差。

(四)主要贮藏病害及防治措施

苹果贮藏期间的病害包括生理病害和微生物病害，前者是由于生长或贮藏环境条件(如温度、湿度和气体)不适、或缺乏矿质元素而引起的；后者则是由于微生物采前潜伏侵染或采后伤口侵染而引起的。 1．生理病害

虎皮病是苹果贮藏期间最主要的生理病害，大多数苹果品种都易感此病。症状多发生在果皮不着色的部位，病部呈褐色、不规则的微凹陷状，严重时病斑连成片，如烫伤状。苹果采收过早，成熟度较低是虎皮病发生的主要原因。要防治苹果虎皮病，首先要适当晚采收；此外，气调贮藏也可有效地减轻虎皮病；用

0．25％～0．35％的乙氧基喹药液浸果，或用喷有二苯胺药纸包果、用石蜡油纸包果都有较好的防治效果。 2．二氧化碳和缺氧伤害

苹果气调贮藏中，如果气体控制不当，二氧化碳浓度过高、氧气浓度过低时，伤害表现为果肉或果心呈现小块褐斑，病部最后会形成空洞(如国光、青香蕉)或在果皮上产生不规则的褐色斑块(如旭)，果实硬度不变，但有浓烈的酒精味。引起苹果发生伤害的氧和二氧化碳浓度的临界值随品种不同而异。金冠和元帅苹果贮藏前用高二氧化碳处理，保鲜效果很好，但富士苹果却很容易发生二氧化碳伤害。

因此。气调贮藏一定要严格监测贮藏环境中气体组分的变化，将气体指标控制在适宜的范围内，一般氧不低于1％，二氧化碳不高于10％为宜。 3．微生物侵染病害 (1)青霉病

青霉病是苹果贮藏中最常见的、危害最严重的病害之一。发病部位先局部腐烂，极湿软，表面黄白色，条件适合时发展迅速，发病十天后全果腐烂，并有特殊的霉味。在潮湿空气中病斑表面生青绿色霉菌。青霉病主要从伤口侵染发病，因此要避免机械伤，剔除带伤的果子。贮藏环境也要做好清洁卫生工作，用适当的防腐剂处理和低温对发病也有一定的控制作用。 (2)褐腐病

褐腐病多发生在苹果生长后期和采收以后，首先是果面出现浅褐色软腐状小斑，随后迅速向四周扩散，使全果腐烂，但表面仍保持饱满状态，并有一定弹性。果面可生出同心圆排列的灰白色菌落。病菌从伤口侵入。 当前时区 GMT+8, 现在时间是 2009-9-29 15:01 Processed in 0.194530 second(s), 6 queries.

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